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主 　 　 題：巒 大 杉 及 福 州 杉 的 親 緣 地 理 及 保 育

　 　 Title：

作 　 　 者：洪 國 翔* 呂 勝 由** 彭 鏡 毅*** 蔣 鎮 宇****

分 　 　 類：特輯

出 版 日 期：2000/09/01

期 　 　 別：31

頁 　 　 碼：33

洪 國 翔* 呂 勝 由** 彭 鏡 毅*** 蔣 鎮 宇****

一. 前 言:

台 灣 產 巒 大 杉 （Cunnighamia konishii Hayata） 及 中 國 大 陸 產 福 州 杉 （C.lanceolata（ Lamb.） Hook.） 在 分 類 地 位 上 屬 於 杉 科(Taxodiaceae)植 物 ， 而 杉 科 植 物 因 其 樹 齡 長 ， 材 質 優 良 而 被 廣 泛 作 為 用 材 ， 由 於 兩 者 形 態 特 徵 相 近 ， 因 此 在 分 類 地 位 上 多 有 爭 論 ， 另 一 方 面 因 其 起 源 可 追 溯 至 白 堊 紀 ， 其 族 群 傳 播 必 然 受 冰 河 地 質 事 件 的 影 響 ， 因 此 也 常 引 起 演 化 學 者 廣 泛 的 討 論 。

二.外 部 形 態:

兩 者 皆 為 常 綠 喬 木 ， 葉 呈 線 狀 鐮 刀 形 ， 螺 旋 狀 排 列 ， 堅 硬 而 稍 微 彎 曲 ， 常 有 微 細 的 鋸 齒 。 花 雌 雄 同 株 ， 雄 蕊 多 數 ， 螺 旋 狀 著 生 ， 花 粉 囊 3枚 ， 雌 花 球 狀 ， 由 多 數 覆 瓦 狀 排 列 之 心 皮 所 組 成 ， 每 心 皮 著 生 胚 珠 3枚 。 毬 果 圓 形 。 然 而 兩 者 之 形 態 差 異 在 於 葉 子 、 毬 果 、 種 子 的 大 小 ， 巒 大 杉 的 葉 片 （ 長 約 17.6mm， 寬 約 2.6mm） 較 福 州 杉 （ 長 約 30.4mm， 寬 約 3mm） 小 型 ， 同 樣 地 ， 巒 大 杉 的 毬 果 長 約 2.8mm， 徑 約 2.1mm， 種 子 長 約 4.4mm， 寬 約 3.2mm皆 比 福 州 杉 的 毬 果 長 約 3.8mm， 徑 約 2.8mm， 種 子 長 約 5.8mm， 寬 約 4.1mm小 。 此 外 ， 根 據 研 究 ， 二 者 在 開 花 樹 齡 上 有 明 顯 差 異 ， 巒 大 杉 約 15∼ 18年 才 開 花 結 實 ， 福 州 杉 則 約 為 5∼ 8年 。

三.之 分 布:

巒 大 杉 又 名 香 杉 ， 最 初 發 現 於 南 投 縣 巒 大 山 ， 海 拔 1,800m的 森 林 內 ， 目 前 多 見 於 台 灣 北 、 中 部 ， 中 至 高 海 拔 山 區 ， 為 台 灣 的 特 有 物 種 ， 而 福 州 杉 又 名 杉 木 、 廣 葉 杉 ， 原 產 於 中 國 大 陸 長 江 以 南 各 省 ， 台 灣 於 早 期 引 進 栽 培 於 全 島 低 海 拔 地 區 。

四.用 途:

杉 科 植 物 由 於 生 長 快 、 樹 齡 長 ， 且 材 質 致 密 優 良 為 亞 洲 主 要 的 木 材 來 源 。 福 州 杉 為 我 國 最 主 要 的 造 林 樹 種 ， 其 木 材 為 建 築 、 製 版 及 造 紙 原 料 ， 用 途 甚 廣 ， 巒 大 杉 則 為 台 灣 中 海 拔 主 要 的 造 林 物 種 ， 木 材 可 供 建 築 及 鉛 筆 筆 桿 之 用 。

五.分 類 地 位 上 之 爭 論:

巒 大 杉 和 福 州 杉 因 其 外 部 形 態 相 近 ， 在 分 類 地 位 上 仍 有 爭 論 ， 有 的 學 者 認 為 二 者 為 同 種 （ 劉 業 經 ， 1994 ； 劉 棠 瑞 ， 廖 日 宗 ， 1980） ， 其 他 學 者 則 處 理 為 不 同 種 （ 李 惠 林 ， 1963； 鄭 萬 鈞 ， 1961） 。 二 者 的 形 態 差 異 並 不 大 ， 主 要 區 別 點 在 於 巒 大 杉 的 葉 片 有 骨 質 化 鋒 針 ， 質 硬 刺 手 ， 福 州 杉 葉 片 無 骨 質 化 鋒 針 ， 質 軟 不 刺 手 ， 以 及 巒 大 杉 的 毬 果 與 種 子 略 小 於 福 州 杉 。

六.親 緣 地 理 結 構:

為 解 決 二 者 在 分 類 地 位 上 的 爭 論 ， 我 們 自 台 灣 及 中 國 大 陸 共 採 集 41個 樣 本 ， 利 用 葉 綠 體 DNA的 trnD - trnT noncoding spacer 序 列 重 建 台 灣 產 巒 大 杉 及 中 國 大 陸 產 福 州 杉 的 族 群 結 構 及 親 緣 地 理 ， 從 定 序 的 葉 綠 體 DNA序 列 所 重 建 的 親 緣 關 係 中 ， 顯 現 巒 大 杉 及 福 州 杉 不 論 種 間 及 種 內 具 有 極 高 的 遺 傳 變 異 ， 並 藉 分 歧 分 類 學 (cladistics) 的 分 析 ， 明 顯 可 將 二 者 分 為 A、 B、 C、 D、 E五 大 群 ， 而 在 A、 B、 C三 群 中 皆 包 含 巒 大 杉 及 福 州 杉 個 體 (圖 二)， 因 此 得 知 巒 大 杉 及 福 州 杉 並 非 各 為 單 一 起 源 。 假 若 為 單 一 起 源 ， 巒 大 杉 及 福 州 杉 兩 物 種 將 在 演 化 樹 上 各 自 形 成 一 群 ， 但 分 析 結 果 並 不 支 持 此 一 假 說 ， 故 推 論 二 者 係 來 自 相 同 祖 先 ， 應 為 同 一 物 種 ， 此 發 現 與 利 用 同 功 酵 素 (Lin et al. 1998)的 分 析 結 果 一 致 。 然 而 ， 為 何 二 者 在 形 態 上 會 有 差 異 呢 ？ 可 能 是 受 到 外 在 環 境 因 素 的 影 響 ， 導 致 外 部 形 態 的 差 異 ， 而 非 遺 傳 上 的 差 異 。

根 據 最 近 的 文 獻 記 載 ， 杉 科 植 物 起 源 可 追 溯 至 白 堊 紀 ， 其 演 化 必 然 受 冰 河 地 質 事 件 影 響 ， 歷 史 上 台 灣 及 亞 洲 大 陸 原 本 相 連 在 一 起 ， 直 到 18,000∼ 20,000年 前 的 後 冰 河 時 期 台 灣 海 峽 形 成 ， 致 使 台 灣 與 中 國 大 陸 分 離 ， 而 在 100,000∼ 200,000年 前 的 冰 河 擴 張 ， 導 致 氣 溫 下 降 ， 使 得 許 多 物 種 紛 紛 向 南 遷 徙 ， 巒 大 杉 及 福 州 杉 的 祖 先 即 在 此 時 藉 由 長 距 離 的 種 子 傳 播(long-distance dispersal)進 入 現 今 中 國 大 陸 南 方 及 台 灣 ， 直 到 後 冰 河 時 期 才 再 擴 張 至 現 今 的 分 布 地 。

根 據 葉 綠 體 DNA序 列 所 得 之 基 因 型 間 突 變 數 而 重 建 之 親 緣 網 狀 圖 (minimum spanning network, 圖 三) ， 可 顯 現 巒 大 杉 及 福 州 杉 的 傳 播 路 徑 ， 從 圖 中 可 知 台 灣 巒 大 杉 族 群 至 少 有 四 次 從 中 國 大 陸 族 群 遷 入 的 紀 錄 ， 其 中 廣 東 族 群 與 鞍 馬 山 族 群 近 緣 ， 雲 南 與 觀 霧 近 緣 ， 廣 東 另 一 族 群 與 達 見 、 丹 大 近 緣 ， 而 江 西 與 秀 巒 近 緣 。 另 一 方 面 網 狀 圖 亦 顯 現 冰 河 時 期 的 可 能 避 難 所 ， 分 別 為 中 國 大 陸 雲 南 、 廣 東 、 浙 江 ， 以 及 台 灣 觀 霧 等 地 ， 因 其 位 於 親 緣 網 狀 圖 的 中 心 點 ， 推 論 為 避 難 所 且 其 中 雲 南 的 族 群 可 能 為 最 古 老 的 一 群 。 而 位 於 親 緣 樹 狀 圖 邊 緣 的 湖 北 、 江 西 、 湖 南 等 族 群 為 後 冰 河 時 期 族 群 向 外 擴 張 的 結 果 ， 且 這 些 族 群 皆 與 避 難 所 地 理 位 置 毗 鄰 ， 說 明 相 對 於 在 冰 河 擴 張 時 期 的 種 子 長 距 離 傳 播 ， 它 們 可 能 是 在 後 冰 河 時 期 藉 由 短 距 離 的 傳 播(regular distance dispersal)進 入 現 今 的 分 布 地 。

七.結 語:

母 系 遺 傳 的 葉 綠 體 DNA顯 現 出 台 灣 產 巒 大 杉 在 種 內 具 有 極 高 的 遺 傳 多 樣 ， 在 進 行 巒 大 杉 的 保 育 工 作 時 ， 應 首 重 生 育 地 之 保 護 ， 防 止 因 生 育 地 破 壞 而 使 族 群 數 減 少 ， 進 而 導 致 遺 傳 多 樣 性 之 降 低 。 就 現 況 而 言 ， 只 要 國 有 林 地 護 管 得 宜,則 巒 大 杉 不 會 有 滅 絕 之 虞 。

*國 立 成 功 大 學 生 物 系 學 生
**林 業 試 驗 所 助 理 研 究 員
***中 研 院 植 物 所 研 究 員
****成 功 大 學 副 教 授