橡實世界

殼斗科的果實並不像其他種子具有特殊的傳播器官，如絨毛、翅等構造幫助傳播。重力是主要的傳播方式，因為橡實具較大的體積和重量，成熟後就直接掉落在母樹下。

看過電影〈冰原歷險記〉的觀眾一定印象深刻：故事開始是一隻長相怪異的松鼠為了獲得和保有一顆冰上的堅果，費盡九牛二虎之力，雖然結尾那隻松鼠的追逐落空了，但那顆果實的影像已深存在我們腦海中。此外，宮崎駿電影〈龍貓〉中，小梅一家人搬到山上的老房子後，從屋頂不斷掉落一種具有盤狀構造、劇中稱為「橡果子」的可愛果實，也一樣深獲觀眾喜愛。上述兩種果實就是殼斗科橡樹生產的堅果，稱為橡實。

橡實的構造

橡實在果實分類上屬於乾果，是殼斗科植物最特別的特徵之一。橡實的構造和其他常見的果實有很大的不同，通常由一枚堅硬不開裂的堅果和杯狀或盤狀的殼斗組成，堅果的種皮與果皮堅硬癒合不可分，內含一粒種子。最特別的是，果實會部分或整個被殼斗包覆。殼斗是由雌花的總苞發育而來，總苞主要的作用是保護花的成長和發育，在果實發育的階段，總苞就木質化為殼斗，做為承載或保護堅果的構造。

多樣的橡實

全世界的殼斗科植物包括 9 個屬，約 1,000 個種，主要分布在北半球溫帶和亞熱帶區域，全部成員都是常綠性或落葉性喬木。以廣義的殼斗科分類來看，臺灣共有 4 個屬，40 餘種原生殼斗科植物，分別是栲屬（或稱苦櫧屬）、水青岡屬（或稱山毛櫸屬）、石櫟屬和櫟屬。另外也有分類學者採較細的分類方法，就如《臺灣植物誌》（Flora of Taiwan）的處理，認為臺灣有 7 個屬，分別 是水青岡屬、栲屬、椆屬、石櫟屬、楒屬、柯屬和櫟屬。

殼斗科最特別也最迷人的就是具有殼斗的果實，印象中的橡實大都由杯狀或盤狀殼斗托著堅果，但並不是所有殼斗科植物的果實都是這種類型。木質化殼斗的形狀和覆蓋在外的鱗片有非常多樣的變化，是殼斗科分類的重要特徵。如櫟屬和石櫟屬果實的殼斗是杯狀或盤狀，承托著堅果，堅果部分外露於殼斗外。另一類是果實全部被殼斗包覆，僅在成熟時才露出殼斗之外，如水青岡和栲屬的果實。

此外，殼斗外有無數的小鱗片，鱗片的排列和形狀也是區分屬的重要特徵。例如櫟屬殼斗的鱗片會合生排列成同心圓狀，或是分離成整齊的覆瓦狀排列。前者如青剛櫟、毽子櫟和狹葉櫟等；後者如太魯閣櫟、槲櫟和高山櫟等。這個特徵的差異也是學者把它區分為二個屬（椆和櫟）或亞屬的重要依據。

石櫟屬的殼斗大部分也是盤狀，不過鱗片的排列不同於櫟屬的整齊排列，而是呈不規則的瓦狀排列。石櫟屬內也有部分種類的殼斗幾乎完全把堅果包覆住，僅在果實先端留下小孔。根據這個差異，也有分類學者把石櫟屬分為殼斗全包的石櫟屬（如杏葉石櫟和鬼櫟）和堅果外露的柯屬（如子彈石櫟、三斗石櫟、短尾葉石櫟等）。

另一類殼斗在成熟前把堅果完全包覆住，僅成熟時開裂露出堅果，如栲屬的殼斗一直到成熟前都把堅果整個包覆住，內藏 1 粒堅果，成熟後殼斗才開裂成 3 瓣掉出堅果，殼斗外的鱗片呈長針狀或短刺狀。水青岡也是屬於殼斗把堅果完全包覆住的類型，不同的是它的殼斗內包了 2 個堅果，殼斗外的鱗片形成軟刺狀，成熟時裂為 4 瓣。

殼斗科花序

除了殼斗是分辨殼斗科植物的重要特徵之外，花和花序的構造也是用來辨識這些類群最好的特徵。殼斗科植物雖然都是單性花、雌雄同株，不過花序的構造卻有很大的不同。

水青岡、栲和櫟 3 屬是雌雄異花序，也就是說，雖是雌雄同株，雌雄花卻是分屬於不同花序。水青岡的雄花序軸較短、花數較少，花序近似頭狀。栲屬和櫟屬的雄花序都由 1 至 3 朵小花聚集後，再形成長串的花序。但二屬的雄花序長法卻不同，栲屬雄花序成上舉狀，而櫟屬的雄花序是下垂的葇荑花序。二屬雌花序的構造也不同，栲屬每朵雌花單獨著生在花軸上形成長串上舉的花序，結果時果實成串生長在果軸上。櫟屬雌花則是1至3朵合生於葉腋，果實通常是單一顆長在枝條上。

石櫟屬則是雌雄花同花序的類型，不過常會出現2種花序排列，一是單純的雄花序，另一種是雌雄花生長在同一花序上，而且都是上舉型花序。雄花 1 至 3 朵聚集後再形成長串雄花序，雌花一般都是3朵聚集在一起，但通常只有一個可發育成果實，雌花具有 3 根花柱，基部被總苞包圍。石櫟屬的雌雄同花序排列，通常是雄花在上而雌花在下，雄花開過、枯萎掉落後，整個花序軸就僅剩著生小果的雌花序，果實成熟時也是整串連果軸一起掉落。

殼斗科花序除了可用來做為屬的區分之外，其實它和傳粉機制密切相關。殼斗科植物的傳粉主要靠風和昆蟲 2 種機制。櫟屬的花朵小且無香味，無法吸引昆蟲來傳粉，下垂的雄花序會產生大量隨風飄散的花粉。雌花數量雖較少，不過黏黏的 3 裂狀花柱會黏住隨風飄散的花粉，是很典型的風媒花。水青岡屬也有下垂型雄花序，也是靠風傳粉的類型。栲屬和石櫟屬雄花序是上舉狀，這 2 屬的花序都會散發出或濃或淡的香氣來吸引昆蟲，是屬於蟲媒花的類型。

橡實成熟的季節

殼斗科果實幾乎都是在秋冬季節成熟，因此在秋冬季節的森林底層，常可發現掉落滿地的各式橡實。橡實生長期的長短隨不同的類群而不同，在春天開花結實，當年秋冬成熟的稱為一年型，開花後果實至隔年秋天才成熟的稱為二年型。

生長在臺灣的殼斗科植物同時具有這 2 種類型，其中水青岡屬和部分櫟屬種類，如槲樹、槲櫟、青剛櫟等是一年型的果實。一年型橡實在春天開花結實後，經歷夏季的成長，進入秋季後，堅果體積快速變大，約在秋冬季節成熟、變色、掉落。

石櫟屬、栲屬和部分櫟屬的橡實屬於二年型，這一類植物通常在春、夏季或秋季開花，果實越冬後到隔年的秋天才成熟。常見的石櫟屬植物如三斗石櫟、子彈石櫟、短尾葉石櫟等，在秋季時，枝條上會同時出現當年開的花，和去年結成即將成熟的果實。苦櫧屬如長尾栲、星刺栲等，櫟屬的栓皮櫟、毽子櫟、錐果櫟等果實，也都屬於二年型橡實。

橡樹森林

殼斗科植物主要分布在北半球，是溫帶和亞熱帶地區主要的樹種。溫帶地區除了常見的針葉林之外，也可見整片的闊葉落葉樹林，殼斗科的橡樹就是這些落葉林的主角。在臺灣，並不容易看到整片的落葉林，因為亞熱帶地區的闊葉林通常由常綠性的樹種組成，而殼斗科的植物就是臺灣闊葉林的重要主角。

臺灣森林植群型或林相常用優勢植物類群來命名，在海拔約 1,500 至 2,500 公尺的中海拔山區，主要由殼斗科和樟科植物構成，因此中海拔的闊葉林也稱為樟殼林。也有學者把這個植群帶稱為櫟林帶，意即是以殼斗科櫟屬植物為優勢的森林。

由植群型的命名就可看出殼斗科植物在臺灣森林中所占的分量，而常見的中海拔殼斗科樹種，例如狹葉櫟、森氏櫟、錐果櫟、大葉石櫟、三斗石櫟、長尾栲、鬼櫟等，都是常見且優勢的樹種，也是構成樹冠層的主要樹種。

少見的落葉林

雖然臺灣的森林以常綠性闊葉林為主體，殼斗科也大多屬常綠性樹種，不過也有少數的落葉性樹種，如臺灣山毛櫸、栓皮櫟、槲樹、槲櫟和思茅櫧櫟，構成少見的落葉林景象。臺灣的落葉性殼斗科植物都源於溫帶地區，它們在歷次冰河期間由北方遷徙到南方，在氣候回暖的間冰期，因臺灣海峽的形成無法回到北方大陸，因此被隔離在臺灣島上，各自找尋適合的生育空間，形成小片又罕見的落葉林景象。

如臺灣山毛櫸僅分布在北部拉拉山、北插天山和宜蘭銅山一帶的山脊稜線處，且因氣候逐漸暖化，族群漸往山脊退縮，加上林下小苗更新情況不佳，未來的命運岌岌可危。槲櫟原稱孛孛櫟，在臺灣植物研究史中消失 70 餘年後，數年前又被重新發現，目前僅殘存於新竹新豐近海的臺地上，是最稀有的原生殼斗科植物。

思茅櫧櫟僅分布在谷關附近山區，因生育地山崩或競爭的關係，族群數量也逐漸縮小中。槲樹則在臺中新社殘存不到 10 株，在屏東霧臺山區尚有小面積純林。栓皮櫟是臺灣幾種落葉性殼斗科植物中分布最廣的樹種，主要分布區位於中部以北，環境較為乾旱的山區或河谷，如南投蕙蓀林場、清境、霧社，臺中谷關、武陵等地。

這幾種落葉性殼斗科植物共同呈現的特色就是族群小、分布局限。除了臺灣山毛櫸生育地受東北季風影響屬潮濕多雨的環境之外，其他幾種的生育地都是乾旱的環境。這一群植物在臺灣地區屬於族群衰退、孓遺的物種。

橡實的儲藏與傳播

植物的種子是延續後代的媒介，透過種子的傳播和繁衍，讓植物族群的分布範圍不斷地擴展。橡實具有非常特殊的形態變異，這些變異和種子的傳播有非常直接的關係。殼斗科的果實並不像其他種子具有特殊的傳播器官，如絨毛、翅等構造幫助傳播。它主要的傳播方式是靠重力，因為橡實具較大的體積和重量，成熟後就直接掉落在母樹下。

單純靠重力傳播的機制，對植物而言是相當不利的。植物種子或幼苗的成長發育，並不像人類或其他動物一樣，能在媽媽的庇護下成長至一定年紀後再離開。相反地，離母樹越近生長競爭會越大，生存機會越小，因為母樹已占據大部分的空間、光線和養分。縱使掉落在母樹下的種子可以發芽，終究競爭不過母樹，最後大部分都無法順利成長。

雖然堅果卵形的外表容易在地面滾動，但移動距離有限。幸運的是，殼斗科種子往往是森林內動物的最愛，因為果實中的子葉富含大量的澱粉和脂肪，是黑熊、山羌、鼠、松鼠、飛鼠等哺乳類動物秋冬季節重要的食物。這些動物對於橡實的採集和食用，為橡實傳播和生存幫了很大的忙。尤其是森林裡的老鼠、松鼠等齧齒類動物，為了度過食物匱乏的冬季，在冬季來臨前會把掉落在森林內的橡實，搬到地洞或樹洞內儲存做為越冬的食物。這些儲存的橡實大部分被動物在過冬時吃掉，不過往往還有部分吃剩的或是被遺忘的橡實，在春天到來時幸運地生根發芽。

重要的是，經由這些動物不經意的搬運，這些種子被帶離到與母樹相隔甚遠的地方，可以避免在母樹下成長的競爭劣勢。此外，這種搬運和儲藏的動作，對於橡實的發芽能力和壽命延長有非常大的幫助。

殼斗科種子屬於異儲型種子，對於乾燥的耐受力很弱，種子的含水率越低壽命就越短。這一類種子壽命通常僅有短短幾個月，在成熟掉落後若沒有得到適當的保護，很快就會因為失去水分而喪失發芽的能力。森林底層的落葉，對於橡實的保濕和壽命的延長有很大的幫助，而鼠類等齧齒動物把橡實儲存在地洞中的動作，也因為地洞內較為穩定的濕度和溫度，對於避免橡實失水乾燥和保持發芽能力有重要的貢獻。

除了囓齒類之外，許多鳥類也會搬運橡實，例如國外觀察到星鴉會把橡實藏在樹洞內。歐洲的松鴉也是協助橡實傳播的媒介之一，牠會把橡實帶離到幾十公里遠的地方，這種長距離傳播的機制，是幫助歐洲橡樹在最後一次冰河期結束後族群快速擴展的重要因素。

橡實的利用

橡實的子葉富含澱粉和脂肪，除了是森林內動物的食物之外，人類利用的歷史也頗為悠久。栗屬的一些品種的種子是可食用的堅果，最常見的就是糖炒栗子。此外，橡實在日本或歐洲地區也早就利用做為食用澱粉，如製作柏餅，另外也做飼料或釀酒之用。除了食用之外，橡實也是鄉間孩童的童玩，把橡實挖空後可做成小孩童玩的遊戲笛，或插上短木條後就成了小陀螺。把捲斗櫟的果實倒過來後，在堅果上畫上五官，是不是像極了帶帽子的稻草人？

變化多端的橡實是大自然賜與的禮物，也是秋冬季節時森林的驚喜，正等著人們去親近和發現。